Палеонтологи выделили пять типов межпозвоночных суставов у вымерших и ныне живущих рептилий, птиц и млекопитающих, и проследили за их эволюционным развитием. По всей видимости, плоские позвонки и межпозвоночные диски независимо возникли и у вымерших рептилий, и у ранних млекопитающих, хотя раньше диски считали особенностью только последних. Затем из этих суставов сформировались шаровидные суставы современных рептилий и фиброзные суставы птиц. Статья опубликована в журнале Scientific Reports.
Поскольку мягкие ткани в ископаемых сохраняются плохо, суставы вымерших позвоночных зачастую мало изучены. Относится это и к межпозвоночным суставам — эволюционное происхождение межпозвоночных дисков (фиброзно-хрящевой прослойки в центре сустава) долго не могли установить, а сами диски считали уникальной особенностью млекопитающих.
Отсутствие межпозвоночных дисков у других позвоночных предполагали из-за формы их позвонков: у млекопитающих сочленения этих костей плоские (платицельные), а у современных рептилий — вогнутые с одной стороны и выпуклые с другой (процельные, если выгнуты назад, и опистоцельные, если выгнуты вперед). Такие позвонки формируют подвижный шаровидный сустав, кости которого покрыты тонким хрящом и разделены прослойкой синовиальной жидкости.
Однако у ископаемых рептилий форма позвонков отличается и не подходит для шаровидного сустава. Похоже, что первые позвонки были амфицельными (двояковогнутыми), а в середине их пронизывал нотохорд — гибкий стержень из хрящеподобного вещества. Тем не менее межпозвоночный диск — пластинку из студенистого ядра в центре и фиброзного кольца вокруг него — у рептилий до сих пор не находили.
Ученые из Германии, Канады, США и Франции под руководством Тани Винтрих (Tanja Wintrich) из Боннского университета исследовали позвонки 19 таксонов млекопитающих, других синапсид и рептилий, ныне живущих и вымерших. С помощью поляризационной микроскопии изучали хрящи на поверхностях костей и расположение хондроцитов, и в результате выделили пять типов межпозвоночных суставов.
Первый тип — амфицельные позвонки с фиброзным кольцом на периферии сустава и нотохордом, который проходил сквозь позвонки. Такой тип суставов характерен для гаттерий и, видимо, является предшественником всех остальных типов суставов. Второй — амфицельные позвонки с прообразом межпозвоночного диска. Пластинка состоит из фиброзного кольца и студенистого ядра, которое закрыло отверстие в позвоночнике и, вероятно, произошло из нотохорда. Такие суставы встречаются только у вымерших таксонов: ихтиозаров и плакодонтов.
Третий тип — платицельные позвонки с настоящими межпозвоночными дисками, характерные для ныне живущих и вымерших млекопитающих. Четвертый — процельные и опистоцельные позвонки чешуйчатых рептилий с гиалиновым хрящом, сустав которых, видимо, заполнен синовиальной жидкостью. И наконец, процельные и опистоцельные позвонки с неподвижным фиброзно-хрящевым суставом современных птиц.
Затем ученые провели филогенетическую реконструкцию предковых форм, чтобы проследить эволюцию межпозвоночных суставов среди амниот. Оказалось, что закрытие нотохондрального канала и возникновение межпозвоночного диска произошло в истории амниот дважды: у терапсид («звероподобных рептилий») и у ранних диаписд (например, у ихтиозавров).
Затем позвонки уплощались в платицельные, а межпозвоночные диски формировались окончательно — это произошло независимо у ранних млекопитающих, эозавроптеригий (к ним относятся плезиозавры) и архозавроморфов (крокодиломорфов и большинства динозавров). У крокодилов и лепидозавров (к ним относятся ящерицы и змеи) параллельно межпозвоночный диск редуцировался и сформировался синовиальный шаровидный сустав. У дромеозавров и птиц хрящевая прослойка тоже редуцировалась, сменившись фиброзным соединением позвонков.
Группа Винтрих исследовала только дорсальную часть позвоночника, так как она меньше других отличается у разных таксонов. Эволюцию же целого позвоночника проследили палеонтологи из Гарвардского университета. Они выяснили, что отделы появлялись в следующем порядке: сначала шейный, затем грудной, а последним — поясничный.
Иллюстрация к статье:
Обсуждение